FOR THE PEOPLE

FOR EDVCATION

FOR SCIENCE

LIBRARY

OF

THE AMERICAN MUSEUM

OF

NATURAL HISTORY

KUNGLIGA SVENSKA

VETENSKAPSAKADEMIENS

HANDLINGAR.

NY FÖLJD.

SEXTIOANDRA BANDET.

STOCKHOLM

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

1921 1922

^vfr\

-Vir>

UPPSALA 1921—1922 ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

SEXTIOANDRA BANDETS INNEHALL.

Sid.

1. Stalfelt, M. G., Studien iiber die Periodizität der Zellteilung und sich däran an-

schliessende Erseheinungen 1 114

2. Stiasnt, G., Results of Dr E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Anstralia

1910—1913. XXX. Scyphomedusen 1—13

3. Sjöstedt, Y., Acridiodea Australica. Monograpkie der bislier von Australien be-

kannten Heuschrecken mit kurzen Fuklem. Mit 18 Tafeln 1 318

4. Naumakn, E., Untersuchungen iiber die Eisenorganismen Schwedens. 1. Mit 6 Tafeln 1 68

5. Eriksson, J., Das Leben des Malvenrostpilzes (Puccinia malvacearum Mont.) in nnd

auf der Nährpflanze 1 190

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 62. N:o 1.

STUDIEN

tlBEK DIE

PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG

UND SICH DÄRAN ANSCHLIESSENDE ERSCHEINUNGEN

VON

M. G. STÅLFELT

MIT 12 ABBILDUNGEN IM TEXTE MITGETEILT AM 13. APKIL 1921 DURCH G. LAGERHEIM UND O. ROSENBERG

STOCKHOLM

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKEKI-A.-B.

1921

Vorwort.

Die vorliegende Arbeit, die bereits 1917 begonneii wiirde, und mit der ich seither beschäftigt gewesen bin, war anfänglich der Dynamik der Zellkemteilung und ihrem Verhalten gegeniiber der Einwirkung äusserer Faktoren gewidmet. Von hier aus kam ich auf das Studium der individuellen Variationen der Zellteilung und der Schwankungen der Zellteilungsfrequenz im Wechsel des Tageslaufes. An der Hand der Resultate, die ich hierbei erzielte, habe ich dann später die Untersuchung auch auf die Streckungs- phase der Wurzelzelle und ihre Permeabilität fiir Wasser ausgedehnt in der Absicht zu entscheiden, ob diese Erscheinungen tagesperiodischen Schwankungen unterworfen sind. Der hauptsächliche Teil der Arbeit wurde in dem hiesigen botanischen Institut ausgefiihrt. Gewisse Versuchsserien, welche besondere Vorrichtungen erforderten, wa- ren indessen nach dem Nobelinstitut fiir physikalische Chemie der K. Akademie der Wissenschaften und nach dem pflanzenphysiologischen Laboratorium, Lund, verlegt.

Bevor ich zu einer Darlegung der vorliegenden Fragen und meiner Untersuchungen iiber dieselben iibergehe, möchte ich allén denen, die meine Arbeit gefördert haben, meinen ergebenen und herzlichen Dank darbringen. In erster Linie möchte ich diesen Dank an meine Lehrer, die Herren Professoren G. Lagerheim und O. Rosenberg und Herrn Dozenten H. Ltjndegårdh, richten, deren Unterricht zu geniessen mir während meiner Studienzeit vergönnt war, und die mir in meiner Arbeit mit Rat und Tat zur Seite gestanden haben.

Auch den Herren Professoren Svante Arrhenius und Harald Kylin, die mir bei verschiedenen Gelegenheiten Arbeitsplatz, Apparate und Utensilien zur Verfiigung gestelit haben, bin ich zu grossem Dank verpflichtet.

Stockholm, Botanisches Institut der Universität, April 1921.

M. G. STALFELT, STUDIEN UBER DIE PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

Kap. I. Natur, Vorkömmen und Ausbreitung periodischer Erschei- nungen innerhalb des Pflanzenreiches.

Wenn eine Lebenserscheinung einen periodischen Verlauf zeigt, d. h. mit bestimm- ten Zeitpausen verläuft, öder wenn einer ihrer Charaktere z. B. eine gewisse Verlaufs- geschwindigkeit, Stärkegrad u. s. w. in dieser Weise regelmässig wechselt, känn man mit voller Sicherheit annehmen, dass diese Periodizität eine relativ einfache Ursache hat, die entweder Beginn und Abschluss der Erscheinung direkt bestimmt öder auch den Verlauf derselben regelt. Erfolgt die Erscheinung stossweise und unregelmässig, so ist dies ein Zeichen davon, dass die Ursache kompliziert ist, und dass der Zufall den Ausschlag gibt. Eine aufwachsende Maispflanze fiihrt eine Menge unregelmässige Be- wegungen aus, die durch die Streckung der verschiedenen Sprosszonen bestimmt werden. Hier känn man demnach nicht von Periodizität sprechen. Diese kennzeichnet dage- gen eine grosse Anzahl Blattbewegungen. Bei Desmodium gyrans finden wir solche und noch dazu von zwei verschiedenen Typen. Das Gipfelblatt fiihrt Bewegungen aus, die mit dem Wechsel der Tageszeiten parallel gehen. Die Blättchen dagegen fiihren schnell verlaufende Hin- und Herschwingungen ohne Zusammenhang mit den Tages- zeiten aus. In beiden Fallen haben wir Grund anzunehmen, dass die Ursache elementar öder auf jeden Fall von einfacherer aber bestimmter Zusammensetzung ist. Die kausale Erforschung dieser Erscheinungen bietet nun Schwierigkeiten verschiedenen Grades dar, je nach der Natur der Ursachen und ihrer Zugänglichkeit fur Experimente. Rela- tiv einfach wird z. B. der Fall bei dem Gipfelblatte des Desmodium, gyrans, wo der Zu- sammenhang mit den Tageszeiten darauf hindeutet, dass die Ursache in äusseren Faktoren, die mit dem Wechsel der Tageszeiten variieren, zu finden sein muss, während man fur die Bewegungen der Blättchen die Ursache in ihrer eigenen Organisation zu suchen hat, was selbstredend beträchtlich grössere Schwierigkeiten bereitet. Die Ur- sachenverhältnisse sind daher in der Regel unerforschte Gebiete, während unsere Kennt- nis von dem Auftreten und der Ausbreitung der periodischen Erscheinungen stetig zunimmt. Dass dem Ruheperiodenproblem die meiste Arbeit und die meisten Abhand- lungen gewidmet worden sind, ist ja ganz naturlich, da der jährliche Rhytmus in der Entwicklung der Pflanzen eine so gut wie allgemeine Erscheinung ist.

Bekanntlich kommen auch in Gegenden von Klimaten mit gleichförmiger Wärme und Feuchtigkeit solche Pflanzen vor, die regelmässige Ruheperioden besitzen. Unter den Forschern, die in]|den 1890-ger Jahren diese Erscheinung studierten, war es Schim- per (1898), der zuerst die Ansicht von der Unabhängigkeit des in Rede stehenden Rhyt- mus vomVKlima vind den äusseren Verhältnissen aussprach. Seine Idee war also, dass

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. NIO I. 5

die Ruheperiode als eine Folge der eigenen Organisation der Pflanze eintrete. Als sich später herausstellte, dass die Ruhe von Pflanzen nicht fester gebunden war, als dass man sie durch gewisse Mittel ans derselben »wecken» konnte, entwickelte sich auch allmählich aus dem Experimentieren die entgegengesetzte Ansicht, dass die äusseren Verhältnisse auf Grund ihrer Natur und wechselnden Zusammensetzung die Ruhe- periode erzwangen. Diesen Ståndpunkt vertritt Klebs in einer Reihe Arbeiten, und seiner Auffassung schliesst sich Lakon (1912, 1914, 1915) an.

Seit Johannsen's (1900) Untersuchung »Das Aetherverf ahren beim Friihtreiben » sind Versuche mit verschiedenen Weckungsmitteln ausgefiihrt worden, so dass man nun eine ganze Anzahl verschiedener Verfahren kennt, ura eine schlafende Pflanze, einen Trieb öder eine Knospe zum Wachsen zu bringen. Solche Wirkung verursachen mehrere gasförmige und aufgelöste Gifte, starke Temperatur ver änder ungen, Wasser- injektion, Verletzung der Knospen, erhöhte Zufuhr von Nährsalzen etc.

Aus derartigen Experimenten und durch die zahlreichen Versuche und Beobach- tungen, die er selbst auf diesem Gebiet ausgefiihrt hat, kommt Klebs (1911, pag. 47) zu der Schlussfolgerung, dass die Ruhe als Folge einer durch eine Störung des Gleich- gewichts zwischen Produktion und Verbrauch der Assimilate hervorgerufenenlnaktivierung der Fermente eintritt. »Eine relativ feste Ruheperiode tritt ein, wenn durch Vermin- derung eines öder mehrerer wesentlichen Faktoren, Temperatur, Feuchtigkeit, Nähr- salzgehalt, die Wachstumstätigkeit allmählich eingeschränkt wird und bei anfangs noch fortgehender Assimilationstät igkeit die Speicherung organischen Materials die Fermente inaktiv macht». Unter den in Rede stehenden äusseren Faktoren ist es hauptsächlich die Nährsalzfrage, woriiber in neuerer Zeit Diskussionen gefiihrt worden sind. lin An- schluss an eine Reihe Entblätterungsversuche, die Klebs vorgenommen hat, und durch welche ruhende Organe zum Treiben gebracht werden konnten, studierte er auch die Bedeutung der Nährsalze als weckendes Mittel. Bei verschiedenen Topfpfianzen beob- achtete er, dass ein Begiessen mit Knops Nährlösung eine Verkurzung der Ruheperiode bewirkte und das Wecken erleichterte. Pflanzen, die er aus Buitenzorg mitgebracht und in Heidelberg umgepflanzt hatte, und die unter normalen Verhältnissen eine Ruhe- periode durchmachten, konnten durch die vorerwähnte Behandlung dazu gebracht werden ohne Unterbrechung weiterzuwachsen. Dies war der Fall bei Tectoria grandis und Terminalia catappa (1911, pag. 44).

Um iiber diesen Punkt Klarheit zu bringen, wurden später von Lakon (1912) neue Versuche angestellt. Er benutzte Zweige von verschiedenen unserer gewöhnlichen Laubbäume und fiihrte die Versuche im Spätherbst aus, demnach in der Zeit, wo diese Pflanzen sich in ilirem tiefsten Ruhezustand befinden und daher am schwersten zu wecken sind. Bei allén ausser der Rotbuche kamen die in Knops Nährlösung gestellten Zweige zu einem friiheren Treiben als die in reines Wasser gestellten Kontrollzweige. Alle diese Pflanzen zeigten eine normale Entwicklung und brachten es zu voller Blätter- und Bliitenbildung. Lakon schliesst sich auch ganz Klebs' Auffassung an: »In der Salzlösung känn ich mit Klebs nur eine Anregung der Tätigkeit der durch die Anhäuf ung

von Reservestoffen inaktiv gewordenen Fermente erblicken. » . »Das Nährsalz-

verf ahren ist insofern vom physiologischen Ståndpunkt fur das Problem der Ruheperiode

6 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

besonders von Bedeutung als es ein 'natiirliches' ist. Dass in der Natur die Bäume, je nach der Jahreszeit infolge der Schwankungen von Transpiration, Wasseraufnahme- vermögen der Wurzeln und Wassergehalt des Bodens, ein grösseres öder kleineres Nähr- salzquanturn aufnehmen, liegt auf der Hand. Die Herabsetzung der Nährsalzaufnahme unter gleichzeitiger Verminderung der ubrigen Wachstumsbedingungen muss zu einer Ruheperiode fiihren. » (Pag. 580 und 581.)

Zu entgegengesetzten Schlussfolgerungen kommt Volkens in einer Arbeit 1912, wo er iiber umfangreiche Beobachtungen von Java berichtet. Da es sich durchgehends gezeigt hatte, dass die die Blätter völlig werfenden Arten in Buitenzorg nicht erkennen liessen, dass der Wechsel zwischen einem regenreichen und einem regenarmen Jahres- abschnitt mit dem Wechsel des Laubes in ursächlichem Zusammenhang stehe, musste er folgern, dass wir in den Erscheinungen des Laubfalls und der Lauberneuerung eine Periodizität zu sehen haben, die nicht an das Steigen und Sinken der klimatischen Werte ursächlich gebunden sein känn. »Die Rhytmik ist da, sie ist das Primäre, die Umwelt

lenkt sie nur in bestimmte Bahnen. » »Die Rhytmik ist das Gegebene, nur ihre

Knotenpunkte, wenn ich mich so ausdrucken darf, werden von der Umwelt bestimmt, werden von ihr aus Zweckmässigkeitsgriinden bald so, bald so verschoben. Unterliegt diese Umwelt, wie in Buitenzorg, in Bezug auf klimatische Faktoren, wenn auch nicht in allén, so doch in vielen Jahren einem wenig ausgesprochenen Wechsel zwischen warm und kalt, nass und trocken, dann treten die inneren Ursachen der Rhytmik fiir sich hervor und besonders darin, dass der Individualität des Baumes, des Astes und der Knospe ein weiter Spielraum gelassen ist. » (Pag. 99. )

Diese schon voir Schtmper ausgesprochene Ansicht wird von den meisten For- schern, die sich mit dem vorliegenden Problem beschäftigt haben, geteilt. Tretjb (1887) und Haberlandt (1893) neigten dieser Auffassung zu, und auf denselben Ståndpunkt stellen sich Jost (1912), Magnus (1913), Simon (1914) u. a. m. In Bezug auf Klebs' Hypothese von der Inaktivierung der Fermente auf Grund einer Störung des Gleich- gewichts zwischen Bildung und Verbrauch der Kohlehydrate, welche ihrerseits von einer unzulänglichen Salzzufuhr lierriihrte, betont Jost, dass uns der Nachweis fehlt, dass dieses Defizit der Nährsalze wirklich durch die Aussenwelt bedingt sei. Man känn ja auch annehmen, dass die Pflanze gerade durch ihre spezifische Struktur veranlasst sei, die vorhandene Nährsalzmenge rasch zu konsumieren. Also nicht die Menge der im Boden gegebenen Stoffmenge, sondern die Grösse des Verbrauchs wäre die Ursache der Ruhe. Dass ruhende Pflanzen und Organe durch grosse Salzzufuhr dazu gebracht werden können zu wachsen, wäre dann zu deuten wie andere reizende Eingriffe, durch welche ein Wecken zuwegegebracht werden känn. Der Gedankengang, den Jost hier verficht, findet eine Stiitze in den Resultaten, zu welchen Ramann und Bauer (1912) bei der Untersuchung von Aufnahme und Verbrauch der Mineralstoffe bei verschiedenen Baumarten gekommen sind. Nach ihren Analysen decken die verschiedenen Baumarten ihren Stickstoffbedarf zu verschiedenen Zeitpunkten und mit wechselnden Salzmengen. Die Tanne z. B. deckt ihren Stickstoffbedarf Februar bis Mitte Mai, die Esche haupt- sächlich Mitte Mai bis Mitte Juni, die Fichte Mitte Mai bis Mitte Juli u. s. w. Diese

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:0 I . 7

Resultate scheinen also zu besagen, dass die Nährsalzaufnahme durch innere Faktoren geregelt wird.

Die Auffassung der Ruheperiode als ein Autonom öder eine an die spezifische Struktur der Pflanze gebundene Erscheinung wurde von Simon (1914) modifiziert und den KLEBs'schen Ansichten näher gebracht. Er räumt insofern ein Eingreifen der Aussen- welt ein, als er einigen während der Wachstumstätigkeit der Zellen gebildeten Stoffen eine gewisse Bedeutung fiir das Eintreten der Ruheperiode beimisst. Als solche »Hem- mungsstof f e » denkt er sich Spaltungsprodukte, die bei der Verarbeitung der Kohle- hydrate und der Eiweisstof f e enstanden sind und die nicht geniigend schnell von der Stätte ihrer Entstehung fortgefuhrt, resp. durch Bindung an andere Stoffe unschädlich ge- macht werden können. »Ich denke hier besonders an gewisse organisehe Säuren, vor allem an die Oxalsäure, welche im Stoffwechsel der Pflanze oft in grosser Menge entsteht, aber bald in unschädlicher Form abgelagert wird. Gerade durch die Oxalsäure scheinen bei manchen tropischen Holzarten nach dem Auf hören des Dickenwachstums die jiing- sten Zellschichten des Holzkörpers dicht mit Kalkoxalatkristallen gefullt zu werden». (Pag. 180). Nach Simon bilden indessen weder diese chemischen Umsetzungen noch die klimatischen Wechsel die Ursache des Auftretens der Periodizität, sondern sind nur als auslösende Momente anzusehen, die den Eintritt und die Dauer der Ruhe bestim- men. Die Periodizität ist daher weder autonom noch paratonisch, sondern eine Folge der Kombination verschiedener innerer und äusserer Faktoren. »Seine primäre Ursache miissen wir nach unseren bisherigen Erfahrungen bei der grösseren Zahl der Baumarten (nämlich bei jenen mit begrenzten Knospen!) in der spezifischen Struktur suchen; denn diese bewirkt es, dass die betreffenden Arten ihr Laub resp. ihre Sprosse stossweise und nicht kontinuierlich entwickeln. Die spezifische Struktur entscheidet aber offenbar nicht dariiber, wann die Pause in der Entwicklung eintritt, und wie länge Zeit sie währt. Dies bestimmen einerseits die äusseren Faktoren, andererseits die Korrelationen inner- halb der Pflanze, sowie vielleicht die von Klebs als innere Bedingungen bezeichneten intrazellulären Vorgänge. » (Pag. 184.)

Weber (1916) schliesst sich Simon's Hypothese von dem Eintritt der Ruhe als Folge von angehäuften Spaltungsprodukten des Stoffwechsels, sogenannten Ermiidungs- stoffen, an. Er fasst die Ruheperiode als »ein läng hingezogenes relatives Refraktär- stadium im Sinne Verworn's» auf (pag. 334). Weber formuliert also seine Hypothese in Analogie mit der von Verworn (1913) dargelegten Ansicht von den Ursachen des menschlichen Schlafes, der nach diesem Forscher von einer Menge sich bildender Er- mtidungsstoffe dadurch hervorgerufen werden sollte, dass diese die Erregbarkeit der Grosshirnrinde herabsetzen.

In seiner Polemik gegen Klebs' und Lakon's Ansichten von den Ursachen des Eintretens der Ruheperiode verweilt Weber ausschliesslich bei der Rolle des Nähr- salzes. Wenn ein Aufhören des Wachstums die Folge von Mangel an Mineralien wäre, »wie känn dann durch den Einfluss eines Narkotikums öder eines anderen Reizes (Wund- reiz) die Ruheperiode abgekiirzt werden, obwohl ja im Boden keine quantitative Stei- gerung des Minimumfaktors dabei vor sich geht? » (Pag. 339. ) Klebs macht in einer folgenden Abhandlung (1917) darauf aufmerksam, dass Weber die iibrigen Faktoren,

8 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

welche neben der Zufuhr von Mineralstoffen als die fiir den Eintritt der Ruhe bestim- menden angesehen werden können, nicht beriicksichtigt habe. Klebs deutet hier (pag. 408) auf vier verschiedene Möglichkeiten fiir den Eintritt der Ruhe hin. »1. eine zu geringe Lichtmenge bei geniigender Menge von Nährsalzen und C-Assimilatien, 2. eine absolut ungeniigende Zufuhr von Nährsalzen bei geniigender Lichtmenge und reichlicher C-Assimilation, 3. eine relativ zu geringe Menge von Nährsalzen bei sehr intensiver C-Assimilation, 4. eine zu geringe Menge von Kohlenstoff-Assimilation nach Erschöp- f ung des Reservemateriales bei ungeniigender C-Assimilation trotz grosser Lichtmenge ». Es ist nämlich denkbar, dass diese Faktorenkombinationen die Störungen in den Kon- zentrationen der Salze und der organischen Stoffe herbeif iihren können, wodurch die Fer- mente gelähmt werden und die Ruhe eintritt. Klebs betont ferner, dass dieser Ge- danke gut iibereinstimmt mit Howaed's Untersuchungen (1915) iiber das Verhalten der Fermente bei Weckung schlafender Organe. Howard konnte nämlich eine deutliche Steigerung in der diastatischen Tätigkeit bei Baumzweigen nachweisen, die zuvor mit Frost, Trockenheit, Aether, Alkohol etc. behandelt waren. Eine solche Aktivierung zeigten auch die proteolytischen und fettspaltenden Fermente.

Der Kernpunkt der gefiihrten Diskussion iiber die Ursache des Eintritts der Ruhe- perioden liegt demnach in der Frage, ob diese Ursache in der inneren Organisation der Pjlanze öder in einer Einwirkung äusserer Kräfte und Verhältnisse zu suchen ist. Diese Frage ist es auch, die noch jetzt das Zentralproblem in den Periodizitätsuntersuchungen biidet, die fiir einen gewissen Rhytmus keine äussere Ursache nachweisen können. Eine regelmässige Rhytmik ist nämlich bei verschiedenen anderen Lebenserscheinungen gefunden worden, und besonders in neuerer Zeit haben Untersuchungen neue Periodi- zitätsfälle zu Tage gefördert, welche zeigen, dass ein rhytmischer Entwicklungs- und Reaktionsverlauf fiir biologische Erscheinungen weit gewöhnlicher ist, als man friiher hat annehmen können.

Uber die Starke des Längenwachstums zu verschiedenen Tageszeiten gibt es ein paar ältere Untersuchungen von Baranetzky (1879) und Godlewski (1889). Bara- netzky fand eine deutliche Tagesperiodizität im Längenwachstum bei Trieben von Bras- sica rapa, die in konstanter Dunkelheit gewachsen waren. In gleicher Weise verhalten sich die Triebe von Solanum tuberosum. Dagegen konnte er bei Helianthus tuberosus und Asclepias curassavica, mit welchen er gleichfalls unter denselben Verhältnissen ex- perimentierte, keine solche Rhytmik nachweisen. Jede Periode nahm »ziemlich genau 24 Stunden in Anspruch». Bei verschiedenen Versuchsexemplaren traten indessen zu verschiedenen Zeitpunkten Maxima und Minima ein. Bei den meisten untersuchten Stengeln fielen die Maxima zu irgend einer Zeit friih niorgens ein. Aber er fand auch Maxima abends und nachts. Die Periodizität war ausserdem bei verschiedenen Stengeln verschieden stark ausgeprägt. Da sämtliche Triebe im Dunkeln und von unterirdischen Stammknollen aufgezogen waren, will Baranetzky die gefundene Periodizität als eine Folge des Einflusses des Beleuchtungswechsels auf die oberirdischen Teile der Pflanze und der erblichen Fixierung der Induktion deuten.

Zu ähnlichen Resultaten kam Godlewski (1889) durch Versuche mit Keimpflanzen von Phaseolus, die er bei konstanter Finsterms aufgezogen hatte. Auch bei diesen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:0 I. 9

wurde eine ausgeprägte Periodizität im Längenwachstum gefunden, aber die Perioden waren von verschiedener Länge und kiirzer als die der Liehtpflanzen. Als er später die Versuche mit Pflanzen von der Ernte eines folgenden Jahres wiederholen wollte, konnte er indessen die Periodizität niclit mehr feststeilen.

Kellicott (1904) ftihrte eine Untersuchung iiber das Wachstum der Wurzeln bei Allium aus, und meint in sowohl der Teilung als der Streckung der Zellen einen rhyt- mischen Verlauf nachgewiesen zu haben. Die Objekte wurden in konstanter Finsternis aufgezogen, waren aber von verschiedener Länge, und hierin meint er den Grund des mangelnden Synchronismus bei den Streckungsperioden zu sehen, den die verschiedenen Wurzeln unter einander aufweisen. Bei einigen fand er 3 Maxima und 3 Minima, bei anderen 2 Maxima und 2 Minima im Laufe von 24 Stunden. Die Registrierungen wur- den mit dem Horizontalmikroskop ausgefiihrt. »Summarizing then in regard to elonga- tion we may say t hat there is a daily rhythm of elongation of the root of Allium which occurs in the absence of variation in illumination and independently of slight variations in temperature: this rhythm must be result of internal factors. The daily rhythm is such that elongation is most rapid about 4 or 5 p. m. and slowest about 11 p. m. Besides these primary waves there are secondary points, the secondary maximum occurring about 7 a. m. and the secondary minimum about noon. » (Pag. 547.)

Im Zusammenhang mit diesen Messungen des Streckungsverlaufes f iihrte Kellicott gleichfalls eine Untersuchung iiber die Zellteilungsfrequenz bei den Wurzeln zu verschie- denen Tageszeiten aus. Er fand hierbei rhytmische Schwankungen in der Teilungsintensität der Zellen bei Wurzeln von Allium und Podophyllum. Bei Allium zeigten sich zwei Maxima und zwei Minima. Das erste Maximum trifft kurz vor Mitternacht (um 11 Uhr nachm.) und das erste Minimum ungefähr um 7 LThr vorm. ein. Das zweite Maximum tritt ungefähr um 1 Uhr nachm. und das zweite Minimum um 3 Unr nachm. ein. Der Rhytmus bei Podophyllum hatte seine Maxima und Minima auf ungefähr dieselben Zeitpunkte verlegt. Wenn er Vergleiche zwischen den Teilungs- und den Streckungs- kurven' vornimmt, erhält er eine auffallende Ubereinstimmung in ihrem Verlauf, in- dem die Kurven mit entgegengesetzten Ausschlägen im Verhältnis zu einander ver- laufen. Einem Maximum in der Teilungskurve ent spridit also ein Minimum in der Streckungskurve und umgekehrt. Ein derartiger Zusammenhang war schon zuvor nachgewiesen von Ward (1895) beim Bacillus ramosus und von Wildeman (1891) bei Spirogyra. Wie ich weiterhin zeigen werde (Kap. III), sind indessen diese Untersuchungen Kellicott's so mangelhaft, dass seine Schlussfolgerungen nicht ohne weiteres aner- kannt werden können. Sowohl die rhytmischen Schwankungen als auch die Korre- lation zwischen Teilung und Streckung der Zellen känn sehr wohl als durch äussere Wechsel z. B. des Lichtes und der Temperatur veranlasst gedacht werden. Letztere wechselte bei seinen Versuchen zwischen 14 und 27°.

Neuerdings hat Ray C. Friesner (1920) eine Abhandlung iiber dasselbe Problem, nämlich die Korrelation zwischen Zellteilung und Streckung, publiziert, und ebenso wie Kellicott basiert er seine Schlussfolgerungen auf den Schwankungen in den Zell- teilungs- und Streckungsverläufen. Auch Friesner benutzte Wurzeln als Versuchs- objekt und kommt zu ungefähr denselben Resultaten wie Kellicott: Dass das Längen-

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 62. N:o 1. 2

10 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERTODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

wachstum und die Zellteilung der Wurzeln mit dicht auf einander folgenden Intensi- tätsschwankungen, gewöhnlich 3 Maximis und 3 Minimis in 24 Stunden, verlaufen, die jedoch so verlegt sind, dass einer maximalen Zellteilung eine minimale Streckung ent- spricht. Ich werde im Folgenden die Resultate, zu welchen Friesner gekommen ist, eingehender priifen. Zunächst muss man indessen fiir Untersuohungen dieser Art die Zuverlässigkeit der Vergleichsunterlagen und der zu vergleichenden Werte priifen.

In späterer Zeit wurden auch Untersuohungen dieser Art von Karsten (1915 und 1918) ausgefuhrt, aber das Resultat, das er erzielte, ist insofern von demjenigen Kelli- cott's und Friesner's abweichend, als es Karsten nicht gelungen ist in der Zellteilung bei den Wurzeln, mit welchen er experimentierte, eine Rhytmik nachzuweisen. Dass die Zellteilungen bei einer Reihe Pflanzen hauptsächlich auf den finstern Teil des Tages verlegt waren, war seit alters eine bekannte Sache. Schon Alex. Braun (1851) beob- achtete dies bei einer Anzahl Algen. Die Schwärmsporenbildung geschah während der Nacht und das Ausschwärmen folgte dann friih morgens. Ähnliche Beobachtungen sind später von mehreren anderen Forschern ausgefuhrt. Die untersuchten Fälle be- treffen ausschliesslich Thallophyten. Ich nehme von einem Referat dieser Untersu- chungen Abstand und verweise auf die Zusammenstellung, welche Karsten (1915) iiber dieselben bringt. Sie gestatten uns nunmehr die Schlussfolgerung zu ziehen, dass die gedachte Erscheinung, nämlich die Verlegung der Zellteilungen auf die Nacht, unter den Algen weit verbreitet ist. Häufig ist es nur während zwei öder drei Nachtstunden, dass Teilungen eintreffen. Die Periodizität ist daher oft bei cytologischen Untersuohun- gen entdeckt worden, wo man genötigt war, den Zeitpunkt ausfindig zu machen, an welchem die Fixierung des Materials gemacht werden musste, um Teilungsstadien zu ergeben. Eine so ausgeprägte Rhytmik fehlt, so viel man weiss, bei höheren Pflanzen, denn man erhält Teilungsstadien, zu welchem Zeitpunkt des Tages auch immer man ein embryonales Gewebe fixiert. Dies hindert ja gleichwohl nicht, dass das Auftreten einer Rhytmik immerhin denkbar wäre. Mit Kenntnis von dem hemmenden Einfluss, den das Licht auf die Zellteilung ausiibt, känn man bedeutende Verschiebungen in der Teilungsintensität im Lauf des Tages bei allén oberirdischen und demnach dem Wechsel des Lichts ausgesetzten Organen erwarten. Ein solcher Gedankengang wurde schon 1863 von Sachs dargelegt. Gleichwohl sind meines Wissens keine direkten Unter- suchungen zur Beleucbtung dieser Frage vorgenommen worden mit Ausnahme der- jenigen, die von Kellicott, Karsten und Friesner ausgefuhrt worden sind. Dass der Zellteilungsverlauf auch bei höheren Formen des Pflanzenreiches in einer Art Ab- hängigkeit von Tagesperioden steht, konnte Karsten annehmen, als er fiir eine embryo- logische Untersuchung der Gattung Onelum eine Menge Samen-Anlagen eingesammelt hatte, ohne später eine einzige Teilung in der Embryosackmutterzelle öder spätere Sta- dion der Entwicklung des Embryosackes zu finden.

Karsten wählte fiir seine Versuche anfänglich Wurzelspitzen von Vicia jaha und Zea mays, die er in Sägespänen bei einer Temperatur von 25° und in konstanter Finsternis kultivierte. An einem medianen Mikrotomschnitt von jeder Wurzel wurde die Teilungsfrequenz festgestellt. Aus 5 6 solchen Schnitten wurde dann ein Durch- schnittswert fiir die Teilungsstärke zu einem gewissen Zeitpunkt berechnet. Die Fixie-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. NIO |. 11

rungen waren alle zwei Stunden (fur Zea mays jede Stunde) während des Verlaufes von 24 Stunden ausgefiihrt worden, aber irgendeine Periodizität konnte nicht festge- stellt werden. »Die durcligefiihrte Stundenzählung ergibt min durchweg gleichartige Resultate, wo keinerlei Auf- öder Abstieg, noch eine plötzliche Steigerung wahrzuneh- men ist. Das embryonale Wachstum verläuft also, nach den Zellteilungen zu schliessen, bei den Wurzeln den ganzen Tag (zu 24 Stunden gerechnet) gleichmässig, sobald gleiche äussere Wachstumsverhältnisse wie Temperatur, Feuchtigkeit u. s. w. gewährleistet sind (pag. 10).

Die Rhytmik, welche Kellicott bei Wurzeln von Allium und Podophyllum gefunden, und die auch Friesner bei einer Melirzahl Pflanzen u. a. auch Vicia faba und Zea mays nachgewiesen zu haben meint, sollte also nach Karsten bei den beiden ge- nannten Pflanzen fehlen. Diese Gegensätze beruhen, wie ich weiterhin zeigen werde, zum grossen Teil darauf, dass diese drei Forscher ein allzu unzulängliches Material fiir ihre Untersuchungen angewendet haben, und dass Kellicott und Friesner ilrre Re- sultate mit mangelhafter Kritik beurteilt haben.

Bei der Zellteilungsintensität von Triebspitzen konnte Karsten dagegen das Auftreten einer deutlichen Tagesperiodizität feststellen. Er benutzte in diesem Falle Pisum salivum und Zea mays als Versuchsobjekte. Da die Sprosskegel dieser Pflanzen viel weniger umfangreich sind als diejenigen der Wurzeln, so konnte hier die Zählung der gesamten Schnitte, also die Feststellung der im ganzen Vegetationskegel vorhan- denen Teilungen des embryonalen Gewebes vorgenommen werden. Die Kulturen wur- den in konstanter Finsternis gehalten. Bei sowohl Pisum als Zea trät ein deutlicher Rhytmus hervor. »Die maximale Steigerung der Zellvermehrung liegt bei Pisum melir am Beginn der Nacht etwa von 11 Uhr ab; während sie bei Zea in allén Fallen ubereinstimmend fiir die betreffende Rasse zwischen 2 und 6 Uhr liegt und um 4 Uhr ihren Kulminationspunkt erreicht. In beiden Fallen fällt das Maximum des em- bryonalen Wachstums in das Dunkel der Nacht» (pag. 24). Dieselbe Rhytmik fand er auch bei Kulturen, welche Tagesbeleuchtung erhalten hatten, indem sie regelmässig von morgens 6 bis abends 6 Uhr mit der Liliput-Bogenlampe von 500 Kerzen Inten- sität in 1 m Entfernung belichtet wurden.

Fiir diesen Unterschied zwischen dem Zellteilungsverlauf der Wurzeln und der Triebe will er dem Lichte die ursprungliche Ursache zuschreiben. »Es liegt nahe fiir diese Differenz zwischen Wurzel und Spross denjenigen Faktor verantwortlich zu machen, der bei sonst gleichartigen Lebensbedingungen nur den Spross, nicht aber die Wurzel beeinflusst. Das ist sicher das Licht, das die im Boden wachsende Wurzel nicht trifft, dem sich der normale Spross aber nirgends zu entziehen vermag» (pag. 24).

Um die Ursache der Periodizität näher zu erforschen, stellte nun Karsten neue Versuche an, die nach folgendem Gedankengang entworfen wurden. »Ist das im letzten Versuche1 wie in der naturlichen Tagesperiode von 6 Uhr morgens bis 6 Uhr abends wirkende Licht abwechselnd mit der in den Nachtstunden herrschenden Dunkelheit die Ursache der Periodizität im embryonalen Wachstum, so muss durch eine Veränderung der Lichtperiode auch diejenige der Pflanze geändert werden» (pag. 24). Neue Kul-

i Der vorerwähnte mit kiinstlicher Belichtung.

12 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

turen wurden angestellt, und als die Koleoptilen hervorgekeimt waren, wurden sie von morgens 6 Uhr bis abends 6 Uhr dunkel gelassen, von abends 6 Ulir bis morgens 6 Uhr a ber mit der Liliput-Bogenlampe in der gleichen Weise belichtet, wie die vorige Kultur es tagsuber erfahren hatte. Nun wurde das tiberraschende Resultat erzielt, dass sich zwei Maxima zeigten, das eine um 6 Uhr abends und das andere um 6 Uhr morgens. Karsten will dies so deuten, dass einige Triebspitzen gegen das Licht reagiert und die Periode nach dem neuen Lichtwechsel verlegt haben, während andere ihre urspriing- liche Periodizität mit Maximum um 4 Uhr vorm. festgehalten haben.

In einer anderen, permanenter Belichtung ausgesetzten Serie trät die Periode mit verminderter Schärfe hervor.

Karsten stellte dieselbe Vermutung auf wie Baranetzsky, wenn es gilt, das Auf- treten des Rhytmus bei Objekten zu erklären, die in konstanter Finsternis aufgezogen sind und die Festigkeit, mit welcher dieser Rhytmus beibehalten wird. Er sieht die Ursache in einer Lichtinduktion vind ihrer »erblichen Fixierung». »Denn es handelt sich nicht um Nachwirkungen an ein und demselben Individuum, sondern um ein im Samen ruhendes Vermögen, diejenige Periodizität, auch ohne jede Beeinflussung durch äussere Faktoren. anzunehmen, die der normalen Periodizität der Mutterpflanze ent- sprechen diirfte: Um eine Vererbung der täglichen Periode des embryonalen Wachstums. Da nun diese Periodizität in jeder Pflanzengeneration an jedem Tage durch dénWechsel von Tag und Nacht von neuem gefestigt wird, ist es erklärlich, dass sie derartig alle Zellen durchdringt, dass sie auch den Keimzellen iibermittelt werden muss» (pag. 31).

In einer späteren Abhandlung (1918) berichtet Karsten iiber einige Versuche, die er mit Syrirogyra in der Absicht vorgenommen hatte, durch Veränderungen der Belichtungsperioden den normalen Zellteilungsrhytmus zu verschieben öder den Zellen einen neuen aufzunötigen. Unter gewöhnlichen Umständen teilt sich Spirogyra ziem- lich genau um 10 bis 12 Uhr nachts. Bei den Versuchen wurden die Kulturen während des Tages in Dunkelheit und zur Nachtzeit im Licht (von 500 Kerzen) gehalten. Durch diese Veränderungen wurde anfänglich während 3 4 Tagen jede Zellteilung ganz und gar unterdruckt, darauf begannen Teilungen einzutreten während des Tagesdunkels, ihre Anzahl nahm zu, und bald gingen sie auch während der Nacht trotz der Belichtung von statten. Das Hindernis, welchem die Teilungen ausgesetzt gewesen waren, fiihrt nun eine massenhafte Zellvermehrung herbei, »die vielfach mehr an der gewohnten Zeit (nachts) als an der Dunkelheit festhält . . . Es setzt demnach völlige Regellosigkeit ein und man känn Teilungen zu jeder Tageszeit beobachten» (Pag. 7).

Wenn eine Tagesperiodizität der Art wie die von Karsten studierte durch den Lichtwechsel der Tageszeiten entstanden und auf die Nachkommenschaft vererbt wäre, könnte man Grund haben zu erwarten, dass der so verursachte Rhytmus eine grössere Abhängigkeit von kunstlich angeordneten Lichtperioden zeigen wiirde, als es bei seinen Versuchen der Fall gewesen ist. Man könnte mit anderen Worten erwarten, dass die Ursache, welche den Rhytmus in Gäng gebracht hatte, auch die Fähigkeit haben wiirde denselben zu verändern, wenigstens so länge eine direkte Beeinflussung stattfände. Aber dieses konservative Festhalten der naturlichen Rhytmik, das in den Versuchen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. NIO |. 13

sowohl mit den Zea-Trieben als auch mit Spirogyra hervortrat, und das durch die Licht- behandlung nur zum Teil aufgelioben werden konnte, muss natiirlich den Wert der Hypothese herabsetzen und die Vermutung wecken, dass das Licht nicht öder auf jeden Fall nicht allein die urspriingliche Ursache der Entstehung der Periodizität ist. Man hat um so viel mehr Grund zu dieser Annahme, als spätere Untersuchungen neue äussere Faktoren nachgewiesen haben, von welchen periodische Lebenserscheinungen in ebenso höhem Grade beeinflusst werden können wie vom Licht. Durch Stoppels Untersuchun- gen (1916) der nyktinastischen Bewegungen der Phaseolus-BYåtter ist die elektrische Leitfähigkeit der Luft unter Diskussion gekommen, da sich herausgestellt hat, dass die genannten Bewegungen gegen äussere elektrische Störungen empfindlich sind.

Stoppel konnte bei Versuchen mit Blättern von Phaseolus zeigen, dass die nyk- tinastischen Bewegungen auch bei solchen Objekten eintraten, die im Dunkeln aufge- zogen waren, und fiir welche also keine direkte Lichtinduktion vorgekommen war. Durch besondere Versuche iiberzeugte sie sich davon, dass die Entstehung der Rhytmik nicht mit Schwankungen in Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Barometerdruck öder Schwer- kraft verbunden sein konnte. Es war dann naheliegend anzunehmen, dass die Rhytmik »autonom» sei.

Aber auch von einer »erblichen Fixierung» konnte keine Rede sein, da Stoppel bei Pflanzen, die aus Samen von Java und Amerika aufgezogen waren', dieselben Pe- rioden erhielt. Sie fing daher bei ihrem Suchen nach neuen äusseren Faktoren an, Ver- suche mit Veränderungen der elektrischen Leitfähigkeit der die Versuchsblätter um- gebenden Luft anzustellen. Hierbei kam eine Ubereinstimmung zwischen den Tages- perioden der Leitfähigkeit und den Bewegungskurven der Blätter zu Gesicht. Störungen in den ersteren hinterliessen Spuren in den letzteren.

»Auf Grund dieser Tatsachen» sagt Stoppel »habe ich die tlberzeugung gewonnen, dass es Vorgänge elektrischer Natur sind, die die Blattbewegungen tagesrhytmisch regu- lieren. Es muss also ein tagesrhytmisch åich verändernder elektrischer Reiz auf die Pflanzen wirken. Dieser besteht in den periodischen Veränderungen der atmosphärischen Leitfähigkeit » (pag. 663). Später (1919 und 1920) hat Stoppel diese Veränderungen einem näheren Studium unterzogen. Vom November 1917 bis Juni 1918 wurden Bestimmungen der Leitfähigkeit und des Ionengehalts der Atmosphäre gemacht, wobei dasselbe Lokal zur Anwendung kam, in welchem sie ihre vorerwähnten Untersuchungen ausgefuhrt hatte. Nun zeigte es sich auch, dass die Intensität der Leitfähigkeit bei dauernder Dunkelheit einem tagesperiodischen Wechsel unterlag. Die maximalen Werte fielen auf 2 4 Uhr morgens und die niedrigste Leitfähigkeit auf eine spätere Zeit im Lauf des Tages. Auch die Ionenmenge der Luft zeigte in den Dunkel perioden im Winter einen tagesperiodischen rhytmischen Wechsel der Intensität. Im Sommer wurden die Kurven unregelmässiger.

Die zahlreichen Versuche, welche Stoppel ausgefuhrt hat, zeigen demnach deut- lich, dass zwischen der Rhytmik in den nyktinastischen Bewegungen der Phaseolus- BYåtter und den tagesperiodischen Schwankungen in der elektrischen Leitfähigkeit und dem Emanationsgehalt der Atmosphäre ein Kausalverhältnis vorhanden ist. Uber die nähere Art dieses Zusammenhanges äussert Stoppel keine bestimmte Ansicht, aber

14 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERIOD1ZITÄT DER ZELLTEILUNG.

sie erinnert an eine Menge von anderen Forschern studierte Erscheinungen, die geeignet sind, gewisse Erklärungsmöglichkeiten zu gewähren. So z. B. die osmotischen Unter- suchungen von Ursprung und Blum (1916), wodurch wir nähere Kenntnis von den wechselnden Werten des osmotischen Druckes zwischen verschiedenen Organen, zwischen verschiedenen Geweben innerhalb desselben Organs und zwischen den verschiedenen Teilen desselben Gewebes erhalten haben. Diese Konzentrationsunterschiede miissen elektrische Ströme verursachen, welche ihrerseits den lönen- und Wassertransport beein- flussen.

Andere Untersuchungen haben gezeigt, dass die Pflanzen gegen Veränderungen im natiirlichen Emanationsgehalt der Atmosphäre äusserst enipfindlich sind. Eine geringe Steigerung desselben hat in der Regel eine giinstige Einwirkung auf die Lebenstätig- keit, da diese hierdurch gesteigert wird, während eine Zufiihrung von grösseren Gaben radioaktiver Stoffe die schwersten Störungen verursacht.

Von den Resultaten, zu welchen Stoppel gekommen war, ausgehend, versuchte Romell (1918) zu entscheiden, ob die periodischen Schwankungen in der atmosphä- rischen Leitfähigkeit und dem Ionengehalt der Luft auf die Tagesperiodizität in der Blutungstätigkeit einwirkten. Diese Rhytmik wurde studiert von Baranetzky, Vic- tor Chamberlain und in neuerer Zeit von Romell, der bei Brassica ohracea eine Ta- gesperiodizität nachwies, die sich unabhängig von Dauerbeleuchtung erwies, indem Pflanzen, die in konstantem Licht gewachsen waren, eine Blutungskurve hatten, die ebenso scharf markiert und mit ebenso grosser Amplitude hervortrat wie die unter nor- malem Tageswechsel hervorgegangene. In beiden Fallen war die zeitliche Orientierung der Kurven grossen individuellen Differenzen unterworfen, so dass z. B. die Maxima auf sehr verschiedene Tagesstunden fallen konnten. Eine Tagesperiodizität in der Transpiration der Pflanzen kam nicht vor. Ebensowenig war eine solche in der Atmungs- intensität zu verspiiren, und eine besondere Untersuchung iiber den Streckungsverlauf der Hypokotylen von Brassica, der Keimslengel von Pisum und des ersten Blattes von Weizen und Roggen liess schliessen, dass auch hier eine Tagesperiodizität fehlte. Schliess- lich ergaben seine Versuche mit elektrischen Veränderungen der Atmosphäre als Re- sultat, dass ein bestimmter Einfluss in diesem Fall nicht festgestellt werden konnte. In gewissen Fallen zeigten die Blutungskurven eine Störung, aber im allgemeinen be- hielten sie ihren natiirlichen Verlauf bei.

Die Objekte, mit welchen Romell seine Atmungsversuche ausfiihrte, waren in konstanter Finsternis aufgezogen, und die Resultate sind demnach nicht direkt ver- gleichbar mit denjenigen, zu welchen Meyer und Deleano (1913) bei einer ähnlichen Untersuchung gekommen sind, bei welcher Blätter angewendet wurden, die zuvor dem Tageswechsel ausgesetzt gewesen waren. Wenn solche Blätter während mehrerer Tage im Dunkeln gehalten wurden, verlief die Atmungsintensität mit tagesperiodischen Schwankungen.

In allén bisher erwähnten Fallen von tagesperiodischen Erscheinungen war der Rhytmus im allgemeinen dadurch gekennzeichnet, dass seine Maxima und Minima auf bestimmte Zeitpunkte des Tages fielen, öder es haben sich wenigstens die respektiven Werte von verschiedenen Fallen um solche Zeitpunkte gruppiert. Im Vergleich hiermit

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:0 I. 15

zeigen die nyktinastischen Bewegungen bei den Calendula-Blumen insofern einen Unter- schied, als die im 24-Stunden-Rhytmus verlaufenden Bewegungen ohne bestimmten Synchronismus zum Tageswechsel erfolgen können, wodurch dieser Rhytmus eine grös- sere Unabhängigkeit von der Aussenwelt manifestiert imd einen stärkeren Eindruck von dem Charakter »autonom» gewährt. Durch zahlreiche Versuche von Stoppel (1910) und Stoppel und Kniep (1911) hat sich gezeigt, dass die Zeitlage der Perioden bei den Calendula-lMximen völlig durch den Zeitpunkt bestimmt wird, an welchem die Blumenknospen aus dem Licht in die Finsternis versetzt werden. Wenn letztere dann konstant beibehalten wird, erfolgen die Öffnungs- und Schliessungsbewegungen fort- dauernd in tagesperiodischer Folge. Durch kunstliche Belichtungsperioden känn der Rhytmus verschoben werden, wenngleich nur bis zu einem gewissen Grade. Wird der Lichtwechsel beschleunigt, so passt sich die Blume in ihren Bewegungen den Aussen- bedingungen derart an, dass ihre Perioden auch mit kiirzeren Intervallen verlaufen. Aber dies gilt nur so länge als jede Periode noch mindestens 6 Stunden beträgt. Werden die Belichtungsperioden in dichterer Folge z. B. im Verhältnis 4: 4 öder 2: 2 Stunden angeordnet, so reagieren freilich die Blumenblätter mit besonderen Bewegungen auf diese Perioden, aber daneben bestehen die tagesperiodischen Bewegungen fort.

Hinsichtlich der Natur des Rhytmus äussern Stoppel und Kniep keine bestimmte Auffassung. Trotz der augenscheinlichen Unabhängigkeit der Perioden von der Aussen- welt und mangelnden Synchronismus können sie ihnen keine entschieden autonome Natur beimessen. Die Bewegungen konnten z. B. von einem Anstoss induziert sein, der die Blumenknospe in einem frulien Stadium getroffen hatte. Es ist auch denkbar, dass sie tatsächlich autonom, aber durch eine äussere öder innere Kraft geregelt sind.

Kap. II. Welche Erscheinungen sind autonom und welche aitionom?

In dem Falle Calendula sowohl wie bei Periodizitätsuntersuchungen im allge- meinen konzentriert sich die Diskussion um die Frage nach dem Ursprung des Rhytmus. Die meisten Forscher haben hierbei die Ausdriicke und Begriffe angewendet, die Pfef- fer benutzte, nämlich aitiogen, induziert, paratonisch öder provoziert, um solche Rhytmen zu bezeichnen, die durch Kräfte von aussen hervorgerufen sind, und autonome, autogene öder spontane Rhytmen, »die eben dadurch charakterisiert sind, dass sie auch bei voller Konstanz der Aussenverhältnisse durch ein selbstregulatorisches Walten veranlasst und dirigiert werden». (Pfeffer 1907, pag. 401.) Klebs und Lakon haben in ihren Abhandlungen keinen Gebrauch von diesen Ausdriicken gemacht, sondern statt dessen die Erscheinungen auf die »spezifische Struktur» der Pflanze, »innere und äussere Be- dingungen», zuriickzufuhren gesucht. Klebs betont (zuletzt 1917), dass eine wirk- liche autonome Lebenserscheinung undenkbar ist, da der Organismus nach seinem Bau in jeglichem Detail von der Aussenwelt abhängig gewesen ist. Auch die Organisation ist ja nicht fester, als dass sie durch äussere Eingriffe geändert werden känn. Klebs zeigte, dass eine grosse Anzahl Merkmale, selbst die anscheinend konstantesten, durch

16 M. G. STÅLFELT, STUDIEN UBER DIE PERIODIZITÄT DER ZELLTEILUNG.

äussere Faktoren geändert werden konnten, und er verficht daher die Ansicht, dass em Unterscliied zwischen dem Sinn der PFEFFER'schen Begriff e »autonom » und »aitionom » nicht vorhanden ist. »Die einzige logisch richtige Folgerung besteht darin zu sägen: die einen Vorgänge sind unmittelbar von der Aussenwelt abhängig, die anderen nur mit- ielbar, wobei die Kette der vermittelnden Prozesse kiirzer öder länger sein känn » (pag. 401). Klebs' Einwand muss in diesem Falle als zutreffend angesehen werden, da der Ausdruck »autonom» zweideutig ist, weil er sprachlich gesehen etwas besagt, was das Gegenteil von dem physiologischen Begriff, der bezweckt wird, biidet. Denn sei es, dass die »autonomen» Erscheinungen einen ontogenetischen öder phylogeneti schen Ursprung haben, so miissen letzten Endes die Ursachen in der Aussenwelt zu suchen sein. Es ist zweifelsolme diese Zweideutigkeit und unklare Formulierung, welche bewirkt hat, dass die PFEFFER'sche Definition des Autonomiebegriffes nicht dazu gekommen ist, volle Anerkennung zu gewinnen, und welche die meisten Forscher, die sich mit Periodi- zitätsproblemen beschäftigt haben, genötigt hat, dem Begriffe eine freie Deutung zu geben öder neue Ausdriicke zu suchen um den Sinn desselben auszudrucken.

Kuster (1914, pag. 74) ist z. B. bei seinen Studien der LiESEGANG'schen Erscheinung zu einer Einteilung der Rhytmen in innere und äussere gekommen. Mit »äusserem Rhyt- mus» bezeichnet er einen solchen, der durch eine rhytmische Beeinflussung von aussen zustande kommt, und mit »innerem» einen Rhytmus, der nicht durch rhytmische Be- einflussung von aussen entsteht. Munk (1914, pag. 625) macht dieser Einteilung gegen- iiber den Einwand, dass sie nicht alle Rhytmen umfasst, da ein Rhytmus durch Ein- greifen der Aussenwelt in anderer Weise als durch einen rhytmischen Einfluss entstehen känn. Durch einen neu hinzutretenden konstanten Aussenfaktor känn nämlich ein zu- vor stetig verlaufendes Geschehen zu einem periodischen werden.

Munk (pag. 627) wandte sich auch gegen Pfeffer's Einteilung der Rhytmen in autonome und aitionome, weil diese Einteilung auf der Kontrolle iiber die Konstanz äusserer Faktoren basiert ist. »Man läuft Gefahr, dass diese konstante Aussenwelt uberhaupt nicht das Geschehen im Organismus beeinflusst, so dass man glaubt, einen von der mitbestimmenden Aussenwelt, absolut unabhängigen ''autonomerC Prozess vor sich" zu haben». Um Missverständnissen vorzubeugen halt er es daher fiir am besten die Anwendung des Ausdrucks autonom uberhaupt zu vermeiden. »Wenn wir einmal den Organismus als chemisch-physikalisches System auffassen, so diirfen wir auch keine andere Kräfte als die, welche der Chemiker und Physiker kennt, in dieses System hin- einlegen. » Er schlägt statt dessen eine Einteilung in primäre und sekundäre Rhytmen vor. Bei der Charakterisierung derselben geht er von der mit Kleb's Ansichten zusam- menfallenden Hypothese aus: »Ein konstant vor sich gehendes Geschehen känn nicht aus sich heraus selbstregulatorisch, ein periodisches werden. Nur durch Hinzutreten neuer Aussenfaktoren känn aus einem konstanten Geschehen ein neuer Rhytmus ent- stehen» (pag. 625). Sind diese neuen äusseren Faktoren selbst rhytmisch, so entsteht ein sekundärer Rhytmus, sind sie nicht periodisch, dann erzeugen sie einen primären Rhytmus. Ebenso wie Klebs besteht also auch Munk auf der Annahme, dass ein durch innere Ursachen hervorgerufener Rhytmus undenkbar ist.

Nach Pfeffer's Formulierung des Autonomiebegriffes muss das Kriterium der

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:0 |. 17

autonomen Natur einer Eigenschaft in dem Konstanterhalten aller äusseren Faktoren während der Zeit des Auftretens der betreffenden Eigenschaft liegen. Wenn wir nun annehmen, dass ein Fall vorliegt, wo die Eigenschaft tatsächlich eine Folge des inneren Baues des Organismus ist, so muss diese Zeit des Konstanterhaltens äusserer Faktoren von der Entstehung des Organismus bis zu der Stunde ausgedehnt werden, wo die Eigen- schaft hervortritt. Sonst ist die Kontrolle unvollständig. Diese Forderung zu erfiillen ist bisher nicht gelungen, denn selbst wenn man im besten Fall äussere Faktoren während des Keimens eines Samenkornes und seiner Entwicklung zur Pflanze konstant erhalten konnte (Karsten, Stoppel, Romell. 1. c), so bleibt gleichwohl das Leben der Pflanze während der Zeit von der Verschmelzung der Gameten bis zur Reife des Samens un- kontrolliert, und während dieser Zeit sind viele Induktionen denkbar. Der Beweis, der auf diese Weise fiir die Autonomie einer Erscheinung erhalten wird, ist demnach un- vollständig. Hierzu kommt als neuer Unsicherheitsf aktör die negative Natur desselben. Denn durch die vorerwähnte Kontrolle känn man sich nur dariiber vergewissern, dass gewisse bekannte äussere Faktoren nicht durch Intensitätswechsel haben einwirken können. Dass indessen auch unbekannte Faktoren mit einspielen können, dafiir bil- den die im Vorhergehenden referierten Untersuchungen Stoppel's an Phaseolus ein Bei- spiel (1912).

Trotz dieser Schattenseiten der indirekten Beweisfiihrung und trotz der vorstehend hervorgehobenen sprachlichen Zweideutigkeit des Autonomiebegriffes ist es gleichwohl aus praktischen Grunden notwendig, dass eine Einteilung der Erscheinungen im Sinne Pfeffer's beibehalten wird, da sie alle auf sowohl innere als äussere Ursachen zuriick- zufiihren sind. Aber es gilt die Ausdriicke bestimmter zu definieren als es Pfeffer getan hat, sonst wird die Zweideutigkeit bestehen bleiben, und Klebs hat dann recht in seiner Behauptung (1917, pag. 401), dass eine Anwendung des Ausdruckes autonom unberechtigt ist, da alle Eigenschaften und Erscheinungen am Organismus bei ihrer Entstehung durch die Aussenwelt beeinflusst worden sind. Phylogenetisch gesehen miissen alle Eigenschaften als induziert bezeichnet werden, aber ontogenetisch unter- scheidet man zwischen vererbten und erworbenen. Versucht man die Periodizitäts- erscheinungen nach ihrem Verhältnis zur Aussenwelt einzuteilen, so kommt man also mit logischer Notwendigkeit zu demselben Einteilungsgrund, den die Erblichkeits- forschung benutzt, wenn sie Phänotypen von Genotypen unterscheidet.1

Wenn wir also diesen von Sachs (1874, pag. 853) und Pfeffer (1875) eingefuhr- ten Begriff autonom beibehalten, ist es wunschenswert demselben eine bestimmtere und klarere Formulierung zu geben, und es scheint mir, als wäre es am zweckmässigsten in Analogie mit dem Auseinanderhalten der Erblichkeitsforschung von erworbenen und vererbten Eigenschaften den Ausdruck autonom solche periodische Erscheinungen be- zeichnen zu lassen, deren wirkliche (nicht auslösende) Ursachen der Erbanlage angehören.

Wenn der Ausdruck Autonomie in dieser Bedeutung aufgefasst wird, so gewinnt nxni dadurch 1) Möglichkeiten mit der Einteilung autonom-aitionom wenigstens theoretisch zwischen Erscheinungen, die von inneren und äusseren Faktoren herruhren, zu unterscheiden,

1 Fiir die Variabilität der geotropischen Reaktionszeit spricht auch Tröxdle (1915, p. 80) von Einfach- phänotypus